氮（N）和磷（P）长期以来被视为全球大多数湖泊、水库和沿海生态系统富营养化过程的主要限制性元素，其生态意义深远。然而，尽管经过数十年的广泛研究，富营养化科学中的一些核心问题仍未得到充分解答。在此背景下，碳（C）限制与生态系统稳定性之间的相互作用这一看似已解决的问题值得被重新审视。新的证据逐渐表明，在喀斯特湖库系统中，C组分的可用性能引发显著的生态学反馈。这一发现为经典的“N+P限制模式”提供了重要补充，有望深化我们对水生生态系统营养动态的理解。

　　为系统阐明这一问题，中国科学院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室刘再华课题组在前期研究基础上，综合分析了国内外最新研究进展，通过数据集成分析和概念模型构建，揭示出喀斯特湖库系统中生产力的CO₂限制条件及其对水生植物群落结构和演替的影响。同时，研究提出了基于生物碳泵（BCP）效应的P去除自净机制。这些新见解对深化碳循环研究、制定控制蓝藻水华策略以应对气候变化及促进湖库生态可持续发展具有重要意义。

　　模拟和培育实验表明，水中CO₂可能是限制生产力的关键因子之一，影响水生植物群落的结构和演替。在非喀斯特水生系统的低营养环境中，生产力主要受N-P限制。高营养条件下，随着N-P富集，物种间相互作用从竞争N-P转向竞争C。密集藻类水华可迅速耗尽水体CO₂，导致高pH和C限制环境。然而，喀斯特湖库系统的高pH特征可直接创造低CO₂浓度的C限制条件。进一步地，基于营养负荷假说，研究揭示了真核浮游植物（如硅藻）与蓝藻在C、N和P竞争中的动态关系（图1）。该模式假设真核浮游植物在P竞争中占优，而蓝藻在C-N竞争中表现突出。这一发现可能为蓝藻优势是否源于P:N或提高的营养负荷的争论提供新视角，为理解自然环境中生物群落结构和生物多样性提供直观框架。

　图1. 喀斯特与非喀斯特湖库系统中真核浮游植物（如硅藻）和蓝藻的C-N-P竞争动态关系

　　喀斯特湖库的高pH和DIC导致普遍的C限制和CO₂施肥效应。而在高Ca²⁺和DIC的水环境，由于与某些化学异养和光合作用相关的浮游细菌及其功能基因丰度的降低，表现出对內源有机碳微生物矿化的抗力。这些因素共同促进了喀斯特湖库內源有机碳库的高效及稳定。同时，增强的BCP效应驱动碳酸盐沉积，并通过有机物吸附/共沉淀等机制去除过量磷酸盐，形成有利于P去除或抑制藻华的微环境。该系统性理论框架（图2）将为确保喀斯特湖库生态系统的水质安全和碳增汇策略提供新的理论见解和科学依据。

图2. 喀斯特湖库系统中碳收支过程及相关元素（如P）循环示意图

上述研究成果发表在环境科学与水资源领域顶级期刊Water Research上。该研究得到了国家自然科学基金(批准号42141008、42130501、42007296)和中国科学院战略先导专项(XDB40020000)等项目的支持。

中国科学院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室贺海波博士为论文第一作者，刘再华研究员为通讯作者。合作者包括天津大学李冬丽博士，地化所赵敏研究员、孙海龙副研究员和邵明玉博士后，以及博士生柳星、韩永强、石亮星和赖朝伟，硕士生郝鹏云。

论文信息：Haibo He, Zaihua Liu* , Dongli Li, Xing Liu, Yongqiang Han, Hailong Sun, Min Zhao, Mingyu Shao, Liangxing Shi, Pengyun Hao, Chaowei Lai. Effects of carbon limitation and carbon fertilization on karst lake-reservoir productivity. Water Research, 2024, 122036.

链接：https://authors.elsevier.com/sd/article/S0043-1354(24)00936-9

 (刘再华课题组/供稿)